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　　肌红蛋白 (Mb) N 端 C端 第三十五页，共57页。 五.蛋白质的四级结构 (一) 四级结构的概念 四级结构（quaternary structure）：由两条或两条以上具有独立三级结构的多肽链聚合而成。每条多肽链称为一个亚基。 血红蛋白由四条多肽链形成，是一种寡聚蛋白质。这四条链主要通过非共价键相互作用缔合在一起。 第三十六页，共57页。 血红蛋白的四级结构 第三十七页，共57页。 (二) 维持四级结构的作用力 疏水作用 氢键 盐键 范德华力 五.蛋白质的四级结构 第三十八页，共57页。 图4-13 血红蛋白质的三级和四级结构 第三十九页，共57页。 共价键 非共价键键 化学键 肽键 一级结构 氢键 二硫键 二、三、四级结构 疏水键 盐键 三、四级结构 蛋白质分子中的共价键与次级键 范德华力 （van der Waals 力） 第四十页，共57页。 蛋白质的分子结构 。 一级结构 初级结构 二级结构 高级结构（空间结构） 三级结构 四级结构 第三页，共57页。 蛋白质的一级结构： 蛋白质分子中氨基酸的排列顺序。 （一）一级结构的概念 一. 蛋白质的一级结构 第四页，共57页。 1965年9月 17日，我国科研人员第一次人工合成出的蛋白质──晶体胰岛素(放大) 第五页，共57页。 （二）一级结构的测序 第六页，共57页。 第七页，共57页。 主要键：肽键、二硫键 一级结构是由遗传信息决定的。 一级结构是蛋白质空间结构和特异生物学功能的基础。 （一）一级结构 一. 蛋白质的一级结构 第八页，共57页。 肽键 O H H—N—CH2—C—OH + O H H—N—CH2—C—OH O H H—N—CH2—C— O H —N—CH2—C—OH 性质:分子间脱水反应 第九页，共57页。 共价键 非共价键键 化学键 肽键 一级结构 氢键 二硫键 二、三、四级结构 疏水键 盐键 三、四级结构 蛋白质分子中的共价键与次级键 范德华力 （van der Waals 力） 第十页，共57页。 蛋白质的二级结构是指多肽主链原子的局部空间排列,不涉及氨基酸残基侧链的构象。 （一）二级结构的概念 二. 蛋白质的二级结构 天然蛋白质包括α-螺旋、 β-折叠、 β-转角、 无规则卷曲等二级结构。 第十一页，共57页。 例如：?-螺旋 第十二页，共57页。 虽是单键却有部分双键性质 周边六个原子在同一平面上 C N C H a N C O C a 0.132nm 二. 蛋白质的二级结构 C--N 0.147 nm (正常) C—N 0.132 nm C=N 0.123nm (正常) 第十三页，共57页。 肽键平面 第十四页，共57页。 ★多肽链可以看成由Cα串联起来的无数个平面组成 第十五页，共57页。 1. a-螺旋(a-helix) 二. 蛋白质的二级结构 （三）二级结构单元的种类 第十六页，共57页。 鲍林(Linus pauling)  是著名的量子化学家，他在化学的多个领域都有过重大贡献。  曾两次荣获诺贝尔奖金(1954年化学奖，1962年和平奖)，有很高的国际声誉。 第十七页，共57页。 多肽链中的各个肽平面围绕同一轴旋转，形成螺旋结构，螺旋一周，沿轴上升的距离即螺距为0.54nm,含3.6个氨基酸残基；两个氨基酸之间的距离为0.15nm; 肽链内形成氢键，氢键的取向几乎与轴平行，第一个酰胺基团的-CO基与第四个酰胺基团的-NH基形成氢键。 右手?-螺旋。 （1）?-螺旋 第十八页，共57页。 蛋白质分子中氢键的形成 第十九页，共57页。 2、?-折叠(?-pleated sheet) 维持β-折叠结构稳定性的力 —— 氢键由一条链上的羰基和另一条链上的氨基之间形成，即氢键是在链与链之间形成的。 二. 蛋白质的二级结构 （三）二级结构单元的种类 一种比较伸展、锯齿状的肽链结构。 第二十页，共57页。 图 4-4 蛋白质分子中的β-折迭结构 左：顺向平行右：逆向平行 第二十一页，共57页。 二、β-折叠结构（β-pleated sheet） N N C N N C C C 顺向 平行 反向 平行 方向：若两条肽链走向相同：顺向平行 若两条肽链走向相反：反向平行（较稳定） 第二十二页，共57页。 β-转角是指蛋白质的分子的多肽链经常出现180o的回折，在回折角上的结构就称β-转角，也称发夹结构，或称U形转折。由第一个氨基酸残基的C=O与第四个氨基酸残基的N—H之间形成 氢键。 (三) β-转角 第二十三页，共57页。 角蛋白 如毛发、甲、角、鳞和羽等。可分为?-角蛋白和?-角蛋白。 ?-角蛋白主要由?-螺旋构象的多肽链组成。肽链之间有二硫键交联以维持其稳定性。 ?-角蛋白的伸缩性能很好，当?-角蛋白氢键被破坏而不能复原。此时?-螺旋转变成?-折叠结构，称为?-角蛋白。 第二十四页，共57页。 卷发(烫发)的生物化学基础 永久性卷发(烫发)是一项生物化学工程。 ?—螺旋在湿热条件下可以伸展转变为?—转角，但在冷却干燥时又可自发地恢复?—螺旋。 第二十五页，共57页。 把头发卷成一定形状 ↓ 涂还原剂（破坏二硫键） ↓ 加热（?—螺旋转变为?—折叠）； ↓ 除去还原剂，涂上氧化剂（建立新的二硫键) ↓ 洗涤并冷却头发(?—折叠转变为?—螺旋) 第二十六页，共57页。 4、无规则卷曲（non-regular coil） 又称自由卷曲，是指没有一定规律的松散肽链结构。酶的功能部位常常处于这种构象区域。 无规卷曲常出现在a-螺旋与a-螺旋、a-螺旋与β-折叠、 β-折叠与β-折叠之间。它是形成蛋白质三级结构所必需的。 二. 蛋白质的二级结构 （三）二级结构单元的种类 第二十七页，共57页。 RNase的分子结构 α-螺旋 β-折叠 β-转角 无规则卷曲 第二十八页，共57页。 最近发现普通存在于球状蛋白质中的一种新的二级结构。 这种结构出现在蛋白质分子的表面，与生物功能有关。 在分子识别中可能起重要作用。 Ω环。 第二十九页，共57页。 四.蛋白质的三级结构 三级结构（tertiary structure）：指每一条多肽链内所有原子的空间排布，包括主链、侧链构象内容。是在主链构象二级结构的基础上，由于侧链R基相互作用，进一步折叠盘曲构成的。 （一）三级结构的概念 由一条多肽链构成的蛋白质，具有三级结构才具有生物学活性。 第三十页，共57页。 H2N H3N+ N b H COO- O a C C COOH S S H O H O CH2 O a a CH CH3 CH CH3 CH3 CH2 CH3 CH3 CH3 c c c O O C c CH2OH CH2OH b NH2+ H2N C O C O- a b c 氢键 离子键 疏水键 维持蛋白质分子构象的各种化学键 第三十一页，共57页。 胰岛素分子的三级结构 第三十二页，共57页。 溶菌酶分子的三级结构 第三十三页，共57页。 (二) 结构域 大分子蛋白质的三级结构常可分割成一个或数个球状或纤维状的区域，折叠得较为紧密，各行使其功能，称为结构域(domain) 。 免疫球蛋白结构域示意图 第三十四页，共57页。 Company Logo LOGO 蛋白质的分子结构 第一页，共57页。 第二节蛋白质的分子结构 Chapter 2 Three Dimension Structure of Protein 第二页，共57页。 * * Company Logo LOGO 有时间查一些资料 Ω环